Vegetace rašeliništní, prameništní

Charakteristika
Rašeliniště jsou v podmínkách naší republiky vzácným typem stanovišt s natolik specifickými ekologieckými podmínkami, že si zaslouží být charakterizovány jako první a podrobněji.
Jedná se o mokřady, které produkují a akumulují organogenní hmotu, produkce organické hmoty je mnohem výraznější než její dekompozice. Organogenní hmotou může být rašelina vznikající z odumřelých těl rašeliníku (Sphagnum sp.) v redukčních podmínkách trvale zamokřených stanovišť), gyttja (vzniká pod vodou, tvoří ji organické sedimenty řas –min.5% organického podílu), prameništní usazeniny s min 5% org. podílu (např. pěnovec). Rašeliniště se navzájem liší hydrologií, charakterem substrátu a jeho reakcí, vznikem a výskytem, fyziognomií vegetace. Rašeliniště lze dělit podle mnoha hledisek. Dále je uváděno dělení dle Mitch, Gosselink 2000)
• dle chemismu
a) minerotrofní – pravá slatiniště přijímající vodu, která prošla minerální půdou, charakteristická vysokou hladinou podzemní vody, obsazující terénní deprese
b) ombrotrofní (vrchoviště)- vytvářejí charakteristické rašelinné útvary vystupující nad okolní terén, živiny přijímají pouze ve srážkové vodě
c) mezotrofní tvoří přechod mezi ombrotrofními a minerotrofními stanovišti
• dle hydrologie
a) ombrogenní – z hlediska vodního režimu jsou tato rašeliniště odkázána pouze na srážky
b) geogenní – rašeliniště otevřená i pro jiné zdroje vody než pouze srážky
- limnogenní – vyvíjí se podél pomalu tekoucích řek nebo na jezerech
- topogenní - vyvíjí se v terénních depresích s místním tokem podzemní vody (např. v procesu zazemňování)
- soligenní – vyvíjí se na regional interflow a toku povrchové vody (prameništní, přetékaná, průtočná rašeliniště)

Obr. Klasifikace rašelinišť na základě hydrologie. Dvě základní kategorie – geogenní a ombrogenní (Mitch and Gosselink, 2000)

Acidita a výměna kationů v rašeliništích

Obecně pH rašelinišť klesá s růstem obsahu organických látek a to od minerotrofních slatiništˇpo vrchoviště

Obr. pH půdy jako funkce obsahu organických látek rašelinných půd (Mitch and Gosselink, 2000)
 

Tab. Typy rašelinišť podle pH

Zpracováno dle Moore and Bellamy (1974) in Mitch and Gosselink (2000)
Příčiny acidity vrchovišť
a) Výměna kationů druhem Sphagnum – rašeliník okyseluje své prostředí v důsledku produkce organických kyselin (např. kyselina polygalakturonová), které jsou lokalizovány na buněčných stěnách. Karboxylové skupiny těchto kyselin se zúčastňují iontových výměn s kationy obsaženými ve vodě a do okolního prostředí uvolňují H+ iont.
b) Oxidace sloučenin síry na kyselinu sírovou – organické zásoby síry v rašelině mohou být oxidovány na okyselující látky
c)  Kyselá atmosférická depozice
d) Biologická absorpce kationtů rostlinami- ionty jsou v rašelině koncentrovány při evaporaci a absorbovány mechy
e) Tvorba organických kyselin při dekompozici – tyto kyseliny pomáhají tlumit alkalitu kationů obsažených ve srážkách

Typy rašelinišť

Zpracováno dle Chytrý et a l 2000, Storch, Sádlo 2000, Mitch and Gosselink, 2000
a) Ombrogenní rašeliniště
Rašeliniště se zanedbatelných přítokem a odtokem podzemní nebo povrchové vody, závisle na vodě srážkové, která vzlíná k povrchu rašeliniště. V našich podmínkách typické pro vyšší polohy, jsou to tzv. „horská rašeliniště“.Tvarem připomínají plochý pahorek („klobouk“) tvořený rašelinou, vyšší než okolní terén. Obvodová zóna rašeliniště se nazývá lagg, okraj, kde se začíná zvedat rašelinný klobouk rand. Povrch vrchoviště je zpravidla dělen na sušší vyvýšeniny (bulty) a zamokřené sníženiny (jezírka, šlenky, flarky)
Charakteristika :
1. nedostatek živin – systém oligotrofní event. dystrofní (mechy schopné poutat živiny celým povrchem těla jsou ve výrazné výhodě oproti cévnatým rostlinám)
2. acidita – pH nízké, pohybuje se kolem 3,8
3. nedostatek kyslíku
4. dostatek světla
5. možný výskyt toxických prvků (Fe, Mn).
6. velmi nízká produktivita, ještě nižší dekompozice organického materiálu
7. fyziognomie vegetace těchto rašeliništ je mechovo – keříčková

Vzhledem k oligotrofii stanoviště rostou rašeliništní rostliny velmi pomalu a dosahují malého vzrůstu. Prezentují se zde acidofilní rostliny, zejména mechy Sphagnum sp., které aktivně rostou pouze na povrchu rašeliniště (cca 1-10cm/rok), pod povrchem se rašelinik mění v rašelinu. Další rostliny jsou uvedeny v přehledu rašeliništ ČR níže.
Obecně se rašeliništní rostliny adaptovaly na :
a) podmáčení - morfologické a anatomické adaptace na anaerobní podmínky (velké intercelulární prostory –aerenchymy, lakuny se zásobami kyslíku, snížená spotřeba kyslíku, lokální aerobní prostředí v okolí kořenů apod.)
b) acidifikaci
c) nedostatek živin - některé rostliny jsou schopny kořeny proniknout přes vrstvu rašeliny a čerpat živiny s povrchu, vyskytují se i masožravky, které si doplňují nedostatek dusíku trávením lapeného hmyzu
d) adaptace na konzumenty

Ke společenstvům rašelinišť lze zařadit i společenstva pramenišť, která mohou vykazovat některé znaky rašelinišˇ(zrašeliněná půda, dominance mechů apod.), charakteristický je stálý přísun tekoucí prameništní vody. Prameniště se vyskytují od nízkých nadmořských výšek až po subalpínský stupeň, v nižších polohách obvykle zabírají pouze malé plochy v lučních a lesních ekosytémech (odlišná vegetace v důsledku zastínění a rostlinného opadu). Reakce vody může být mírně kyselá až silně bázická, na některých typech pramenišť nalezneme pěnovcové a sintrové usazeniny.

Vegetace rašelinišť

Oxycocco-Empetrion hermaphroditi – ombrosoligení boreoarktická a alpínská vrchoviště
Dg druhy: Baeothryon cespitosum., Betula nana), Empetrum hermaphroditum, Sphagnum compactum ,Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus
Sphagnion medii – společenstva horských až podhorských vrchovišť v subkontinentálně ovlivněných částech střední a východní Evropy, jižní Skandinávie a jihoevropských pohoří
Dg druhy: Dicranum bergeri, Oxycoccus palustri), Sphagnum cuspidatum, S.magellanicum, S.recurvum, Vaccinium uliginosum
Oxycocco-Empetrion hermaphroditi – Společenstva atlantských a subatlantských vrchovišť a pokryvných rašelinišť
Dg. druhy: Baeothryon cespitosum, Eriophorum vaginatum, E.angustifolium, Juncus squarrosus ,Molinia caurulea, Rhynospora alba, Sphagnum compactum, S imbricatum, S.papillosum
Leuko-Scheuchzerion palustris – oligotrofní až dystrofií ostřicovorašelníková společenstva vázaná hlavně na komplexy vrchovištních rašelinišť (tůňky) v horských, výjimečně v podhorských oblastech
Dg druhy Carex limosa, C. magellanica subsp. irrigua, Drepanocladus fluitans, Gymnocoela inflata, Scheuchzeria palustris, Sphagnum cuspidatum, S. dusenii, S. lindbergii, S. tennelum

Chytrý et al (2001) dále dělí v podmínkách ČR vrchoviště na :

a) otevřená vrchoviště - horská vrchoviště s mocnou vrstvou rašeliny, zásobená převážně srážkovou vodou., trvale vysoká hladina vody blokuje rozvoj stromového patra, prostředí je silně kyselé, oligotrofní až dystrofiní, rozšíření :Šumava, Krušné hory, Jizerské hory, Krkonoše, Orlické hory, Králický Sněžník a Jeseníky, fytocenologie : svazy: Oxycocco-Empetrion hermaphroditi , Oxycocco-Ericion
b) vrchoviště s klečí - vysokohorská rašeliniště sycená převážně srážkovou vodou a někdy současně obohacovaná minerálně chudou podzemní vodou, rašelinná vrstva často nedosahuje takové mocnosti jako u otevřených vrchovišťna která sukcesně navazují, k rozvoji klečového porostu často dochází při mírném odvodnění po antropogenním zásahu v blízkém okolí, rozšířšní : Šumava, Slavkovský les, Krkonoše, Jizerské hory, Krušné hory, Novohradské hory, fytocenoloie : svazy Oxycocco-Empetrion hermaphroditi , Sphagnion medii
c) vrchovištní šlenky - šlenky se na otevřených vrchovištích střídají se suššími vyvýšeninami. Mají různý tvar, od přibližně kruhových až oválných jezírek po šlenky výrazně protáhlé po vrstevnici (tzv. flarky) a po spádnici spojené drobnými erozními rýhami (tyto morfologické tvary vznikají mrazovým odtrháváním povrchu), na okrajích jsou rašelinné koberce, rozloha prohlubní se pohybuje od několika do několika set čtverečních metrů, šlenky nevysýchají, pouze v extrémně suchých sezonách může dojít k výraznému poklesu vodní hladiny, při dlouhodobějším vyschnutí zanikají, obsah živin je velmi malý, na okrajích rozsáhlejších vrchovišť však mohou chemismus šlenků ovlivňovat vývěry podzemních vod. Rozšíření :‚Šumava, Krušné Hory, Jizerské Hory, Orlické Hory, Krkonoše a  Hrubý Jeseník , fytocenologicky : svaz Leuko-Scheuchzerion palustris

Vegetace pramenišť:

Cardamino –montion – heliofilní společenstva pramenišť(reokrénů) nižších horských poloh s mírně kyselou vodou
Dg druhy: Caltha palustris, Carex canescens, Epilobium nutans, Luzula sudetica, Sedum villosum
Cardaminion amarae – sciofilní společenstva kyselých nebo subneutrálních pramenišť lesního stupně
Dg. druhy : Brachythecium rivulare, Caltha palustris, Cardamine amara, Chrysosplenium alternifolium, Ch.oppositifolium, Lysimachia nemorum, Mnium punctatum, Pellia epiphylla
Lycopodio - Cratoneurion commutati – společenstva vápencových pramenišť a potočních travertinů s teplotou vody cca 9st.C
Dg druhy : Agrostis stolonifera, Brachythecium rivulare, Bryum pseudotriquetrum, Cratoneuron commutatum, Eucladium verticillatum, Lycopus europeus, Pellia fabbroniana, Scrophularia umbrosa
Petasition officinalis – přirozená až druhotně vysokobylinná nitrofilní společenstva na pobřežích řek a potoků submontánního až montánního stupně, zde řadíme i ke společenstvům pramenišť
Dg druhy: Aconitum variegatum, Agropyron caninum, Carduus personata, Chaerophyllum hirsutum, Heracleum sphondilium, Orobanche flava, Petasites hybridus, P. kablikianus, Primula elatior, Stellaria nemorum, Urtica dioica
Swertio –Anisothecium squarrosi – heliofilní společenstva pramenišť subalpinsko – alpinských poloh
Dg druhy : Aconitum napellus subsp. hians, Allium schoenoprasum subsp. sibiricum, Baeothryon alpinum, Pedicularis sudetica, Pohlia wahlenbergii

Některá prameniště lze zařadit i k následujícím svazům :

Caricion davalianae - ostřicovomechová společenstva organogenních (řidčeji minerálních) půd s vysokým obsahem CaCO3 a poměrně slabou rašelinotvornou schopností, nižší až střední polohy
Dg druhy : Blysmus compressus, Campyllum stellatum, Carex davalliana, C. hostina, C. lepidocarpa, Chara sp.div., Cratoneuron commutatum, C filicinum, Dactylorhiza incarnata, D traunsteinerii, Equisetum variegatum
Calthion podvaz Calthenion – eutrofní vysokostébelné louky s trvale zvýšenou vlhostí ve svrchní části půdního profilu, jedno až dvousečné louky střídavě mokrých stanovišť bez velkých vlhkostních výkyvů
Dg druhy : Alopecurus pratensis, Angelica sylvestris, Caltha palustris, Carex cespitosa, Cirsium canum, C. helenoides, C. oleraceum. C. rivulare, Crepis paludosa, Deschamsia cespitosa, Equisetum palustre, Fesuca rubra, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Holcus lanatus, Juncus acutiformis, J. effusus, J.filiformis, Lathyrus pratensis, Lotus uliginosus, Lychnis flos – cuculi, Myosotis palustris, Poa trivilais, Polygonum bistorta, Ranunculus acris, R.auricomus, Rumex acetosa, Scirpus sylvaticus, Senecio aquaticus, S. erratius, Trollius altissimus

Chytrý et al 2001 prameniště dělí na :
a) luční pěnovcová prameniště – mechová nebo ostřicovomechová vegetace s převahou nízkých ostřic, na jejíž fyziognomii se podílí inkrustace pěnovců a usazeniny sintru na půdě i na rostlinách, prameniště svahová, často extenzivně kosená, minerálně bohatá, reakce až silně zásaditá, rozšíření : Bílé Karpaty, Hostýnsko – Vsetínská hornatina, Jánské vrchy, Javorníky, Bílá (Beskydy), vzácně Český kras, Český ráj, Džbán apod., fytocenologie : svazy Calthion (podvaz Calthenion), Caricion davalianae
b) luční prameniště bez tvorby pěnovců – nízkostébelná (mechovobylinná) vegetace na vydatných pramenných vývěrech luk s nízkým obsahem vápníku neumožňujícím vystážení pěnovců, rozšíření: na nevápnitých nebo slabě vápnitých podložích , v celé ČR fragmentálně, fytocenologie : svaz Cardamino –montion
c) lesní pěnovcová prameniště : převládá mechová vegetace, byliné patro omezováno zastíněním a opadem listů často v olšinách, typické inkrustace pěnovce (pěnovec má často mocnost i několik m), občas výskyt bahenní rudy (usazeniny železa), rozšíření : Český Kras, České sředohoří, Džbán,Pojizeří, Bílé Karpaty, Křivoklátsko, Hostýnsko – Vsetínská vrchovina, Zlínské vrchy , fytocenologie : svaz Lycopodio - Cratoneurion commutati
d) lesní prameniště bez tvorby pěnovců – řídce zapojená bylinná nebo mechovobylinná vegetace (někdy bez vegetace), fyziognomii dodává ostřice, voda bez dostatečné zásoby vápníku, nedochází ke srážení pěnovce, bylinná vegetace omezována zastíněním a opadem v lese, na kamenitých půdách hojně lišejníky, rozšíření : celá ČR (zejména podhorský a horský stupeň), fytocenologie : svaz Cardaminion amarae
e) subalpínská prameniště – otevřená prameniště nad horní hranicí lesa (často i níže např.v lavinových drahách), půda mělká, voda málo mineralizovaná, vegetace často pouze na skále, převažovat mohou mechy i byliny, rozšíření : Krkonoše, Králický Sněžník, Hrubý Jeseník, fytocenologie: svaz Swertio –Anisothecium squarrosi, Cardamino –montion

Slatiniště a přechodová rašeliniště
Caricion davalianae – ostřicovomechová společenstva organogenních (řidčeji minerálních) půd s vysokým obsahem CaCO3 a poměrně slabou rašelinotvornou schopností, nižší až střední polohy
Dg druhy : Blysmus compressus, Campyllum stellatum, Carex davalliana, C. hostina, C. lepidocarpa, Chara sp.div., Cratoneuron commutatum, C filicinum, Dactylorhiza incarnata, D traunsteinerii, Equisetum variegatum
Caricion fuscae – ostřicovomechová společenstva středních poloh převážně na kyselých a chudých silikátových podkladech
Dg druhy : Baoethryon alpinum, B, cespitosum, ausp. Cespitosum, Calliergon sarmentosum, C. trifarium, Carex demissa, C. pulicaris, Drepanocladu vernicocus, Drosera rotindifolia, Juncus alpinoarticulatus, Oxycoccus palustris, Rhynospora alba, Scorpidium scorpioides, Sphagnum contortum, S. platyphyllum
Caricion lasiocarpae – ostřicovomechová společenstva nižších a středních poloh na neutrálních substrátech s vyšším obsahem bazických iontů
Dg druhy : Calliergon gigantem, Campylium stellatum, Carex dioica, Drepanocladus exannulatus, D. revilvens var. revolvens, Pedicularis palustris
Caricion demissae – ostřicovomechová společenstva středních poloh převážně na kyselých a chudých silikátových podkladech
Dg. druhy : Baoethryon alpinum, B. cespitosum, Calliergon sarmentosum, C. trifarium, Carex demissa, C. oederi, C. pulicaris, Drepanocladus vernicosus, Drosera rotundifolia, Juncus alpinoarticulatus, Oxycoccus palustris, Rhynospora alba, Scorpidium scorpioides, Sphagnum contortum, S platyphyllum
Drepanocladion exannulati – sukcesně stagnující ostřicovomechová nebo mechová společenstva silikátových podkladů v horských a subalpínských polohách
Dg druhy : Calliergon sarmentosum, Carex nigra, Drepanocaldus exannulatus
Sphagno warnstorfiani- Tomenthyphnion – ostřicovomechová rašelinotvorná sukcesně pokročilejší společenstva s kalcitolerantními rašeliníky na vápnitých i silikátových podkladech středních polok
Dg druhy : Aucalomnion palustre, Breidleria pratensis, Carex dioica, Crepis paludosa, Epipactis palustris, Geum rivale, Helodium blandowii, Paludella squarosa, Salix repens, subsp. rosmarinifolia, Sphagnum plumulosum, Tomenthypnum nitens, Trifolium spadiceum

Eriophorion gracilis – mezotrofní ostřicovo rašeliníková společenstva hlubších rašelinišť převážně v horských oblastech, méně v nížinách
Dg druhy : Calliergon giganteum, Carex chordorrhiza, C. lasiocarpa, Drepanocladus exannulatus, Eriophorum gracile, Meesia triquetra, Sphagnun contortum, S inundatum, S, obtusum, S, subsecundum, Utricularia vulgaris
Sphagno recurvi – Caricion canescentic – oligotrofní ostřicovorašeliníková společenstva přechodových rašelinišť podhorských a horských poloh
Dg druhy : Aucalomnion palustre, Calliergon stramineum, Carex canescens, Epilobium palustre, Juncus filiformis, Seneci rivularis, S. teres, Viola palustris
Rhynosporion albae – mezotrofní ostřicovorašelíková společenstva počínajícícho rašelinění, u nás nejčastěji na písčitých silikátových podkladech v nížinných až podhorských oblastech
Dg druhy : Carex demissa, Drepanocladus vernicosus, Drosera anglica, D. intermedia, D. rotundifolia, Lycopodiella inundata, Oxycoccus palustris, Rhynospora alba, R.. fusca, Sphagnum contorum, S. platyphyllum

Chytrý et al 2001 rozlišuje u tohoto typu vegetace :
a) vápnitá slatiniště – minerotrofní s dominancí ostřic a mechů s minimem keříčkových porostů, rozšíření : např. Slavkovský les, Džbán, Dokeská pánev, Pojizeří, Polabí, JZ Čechy, SV část Českomoravské vrchoviny, moravské Karpaty, fytocenologicky řadíme svaz Caricion davalianae
b) nevápnitá mechová slatiniště – jde o mezotrofní až eutrofní rašeliniště (údolní i prameništní) s vyvinutým mechovým patrem, z bylin převládají nízké ostřice, rozšíření : roztroušeně celá ČR s výjimkou nejteplejších a minerálně bohatých oblastí, fytocenologie: svazy Caricion fuscae, Drepanocladion exannulati, Caricion lasiocarpae, Caricion demissae, Sphagno warnstorfiani- Tomenthyphnion
c) přechodová rašeliniště – minerotrofní údolní i svahová prameništní rašeliniště s ostřicovomechovou vegetací, okraje rybníků, odtěžené části vrchovišť nebo laggy, rozšíření : Šumava, Slavkovský les, Krušné hory, Jizerské hory, Krkonoše, Českomoravská vrchovina, Moravskoslezské Beskydy, Jeseníky, fytocenologie : Eriophorion gracilis, Sphagno recurvi – Caricion canescentic
d) zrašeliněné půdy s hrotnosemenkou bílou – chudá stanoviště na píscích (např, v pískovnách, dále chudá svahová rašeliniště v krystaliniku, nízkostébelná vegetace s hrotnosemenkou bílou, dominují rašeliníky a mechy, rozšíření : Chebsko, Dokeská pánev, Třeboňská pánev, JZ Českomoravská vrchovina, fytocenologie: svaz Rhynosporion albae