Teorie říčního kontinua (River continuum concept, RCC)

 Aplikace RCC zatím nejreálněji vystihuje dynamiku strukturních a funkčních charakteristik říčního společenstva dna (river bottom community) a jeho ekologických vazeb k biotickému prostředí podél celého toku.

Fyzikální struktura toku a hydrologický oběh formují jakousi nabídku pro biologickou složku, která se podle toho modeluje.

Řeky mají tendenci pracovat v režimu dynamické rovnováhy (quasi equilibrium), která se vyznačuje určitou šířkou, hloubkou, rychlostí vody a látkovým zatížením koryta v každém úseku toku a v rámci celé říční sítě.

Ideální model toku je rozdělen do 3 základních úseků:

Horní tok (headwaters) – řeky 1.-3. řádu

Střední tok (medium-sized streams) – řeky 4. – 6. řádu

Dolní tok (large rivers) – 7. a vyšší řády

Jednotlivé úseky toku mají v různých klimatických podmínkách jiné poměrné délky a jiné typy břehové vegetace, která případně může chybět úplně (aridní a polární oblasti).

Hlavní ukazatelé RCC:

Obsah rozpuštěných a partikulovaných látek v toku 

Prameny bývají na živiny obvykle chudé, což stejně jako silné zastínění (hustá břehová vegetace nebo hluboké úzké údolí) neumožňuje vlastní produkci biomasy řas jako potravy pro konzumenty dna. Biologicky využitelné zdroje energie v horních úsecích jsou tedy  převážně alochtonního původu (listový opad, kůra, dřevo). Jedná se o hrubé částice větší než 1 mm (CPOM, coarse particulated organic matter). Tyto částice se postupně vlivem fyzikální a biologické transformace zmenšují na jemné a velejemné partikule, unášené dál po proudu (FPOM, fine particulated organic matter -  50 μm-1 mm, UPOM, ultrafine particulated organic matter - 0.5-50 μm).  

Přísun organických látek terestrického původu se snižuje se zvětšující se velikostí toku, zvyšuje se množství látek přinášených tokem z hořejších úseků a s rostoucím osvětlením toku se zvyšuje jeho primární produkce

Dolní úseky velkých řek se vyznačují širokými, hlubokými koryty a většinou drobnější a jemnější strukturou sedimentů.

Rozpustné a pevné organické látky

Koncentrace  rozpustných organických látek (DOM) ve vodě je nejdříve vysoká, protože velká část terestrického materiálu se v plytkém horním úseku zachytává na dně a na hrázkách (debris dams), částečně se transformuje (vyluhuje a rozkládá), a částečně se transportuje dále. Alochtonní organický detrit obsahuje snadno i hůře rozložitelné látky; prvé z nich se rozkládají rychle, většinou v místě depozice, rozklad druhých trvá déle a realizuje se až v průběhu dalšího úseku toku. Uvolňované živiny jsou využívány rostlinami v rámci spirálního látkového koloběhu.

Větší pevné organické látky (CPOM) mají zhruba podobný průběh, ale jejich konečné zpracování a využití se realizuje až v dolních úsecích toků.

Drobné  partikule organických látek FPOM a UPOM jsou biologicky zpracovávány účinněji než velké částice, jejichž podíl postupně v toku klesá.

Minerální substráty

Organické substráty

Megalithal ( > 40 cm ), horní strana z velkých kamenů a bloků, skalní hornina vystupující na povrch

Algen  - vlákna řas, trsy řas

Makrolithal ( > 20 cm – 40 cm ), větší částice, kameny velikosti lidské hlavy, s proměnlivým podílem menší zrnitosti

Submerzní makrofyta - makrofyta, vč. mechů a lišejníků

Mesolithal ( > 6 cm - 20 cm ), větší částice, kameny velikosti pěsti, s proměnlivým podílem menší zrnitosti

Emerzní makrofyta – např.Typha, Carex, Phragmites

Mikrolithal ( > 2 cm - 6 cm ), hrubozrnný štěrk ( od velikosti holubího vejce až do velikosti dětské pěsti ), s proměnlivým podílem menší zrnitosti

Živé části suchozemských rostlin - drobné kořeny, plovoucí břehová vegetace

Akal ( > 0,2 cm - 2 cm ), drobný až střední štěrk

Xylal -  kmeny stromů, tlející dřevo, větve, větší kořeny

Psammal/Psammopelal ( > 6 µm - 2 mm ), písek a/nebo (minerální) jíl

CPOM - usazeniny hrubých částic organického materiálu, např. hnijící listí

Argyllal  ( < 6 µm ), hlína a jíl

FPOM - usazeniny jemných částic organického materiálu

 

Bakterie odpadních vod, houby, hnilokal -  např. Sphaerotilus natans nebo organický jíl

 

Debris v zóně břehu usazený organický a anorganický materiál

Obr. CPOM, CPOM 2 .

Zdroj: Ovesen, 2004

Obr. FPOM

Zdroj: http://www.fliessgewaesserbewertung.de

Poměr hrubé primární produkce a respirace - P/R

V tomto vztahu je rozhodujícím faktorem světlo, přísun a transport unášených látek. V horních úsecích toku převažuje heterotrofie, ve středním úseku autotrofie s návratem k méně výrazné heterotrofii v dolním úseku toku.  U nížinných toků je limitujícím faktorem hloubka a zákal.

 Trofické adaptace různých druhů  zoobentosu a ryb

V horních úsecích toku jsou listový opad, ale i pomalu se rozkládající dřevní hmota,  kolonizovány především houbami skupiny Hyphomycetes a obohacovány o metabolické produkty mikroorganismů. V tomto úseku dominují kouskovači (shredders) a sběrači (collectors). Skupina kouskovačů a sběračů  připravuje potravu pro jiný typ sběračů a spásačů osídlujících nižší úseky toku. Z ryb převažují oligotermní druhy.

Ve středních úsecích toků ubývá kouskovačů (shredders). Protože často bývá část dna pod vlivem osvětlení a s dostatkem živin, vyskytují se zde nárosty řas nebo i ponořené makrovegetace jako zdroj potravy pro spásače (grazers) nebo škrabače (scrapers). Z ryb převažují dravé druhy a ryby závislé na dnové složce potravy.

Dolní úsek toku  obsadili hlavně sběrači (collectors). Přibývají druhy ryb, které se živí planktonem a upřednostňují méně proudivé úseky.

Dravci (predators) ve všech úsecích toku tvoří vždy jen menší část společenstva dna.

Index druhové rozmanitosti

Vyjadřuje podíl mezi celkovým počtem druhů a celkovým počtem jedinců, při respektování poměrného zastoupení jedinců u jednotlivých druhů.

Nejvyšší druhová diverzita bývá ve středním úseku toku, kde teplotní režim, heterogenní skladba substrátu a střídání proudivých a klidnějších částí toku poskytují optimální podmínky pro nejvyšší počet druhů.

Nižší druhová pestrost je v pramenech (menší bioprodukce) a nejnižší v nížinných úsecích toku (díky homogenitě substrátu dna), kde je vysoká abundance několika málo druhů (neplatí pro fytoplankton).

Prostý počet všech organismů (jedinců) v podélném profilu toku má postupně stoupající tendenci.

Teplotní gradient (maximální denní teplotní rozdíl během roku)

Denní teplotní výkyvy jsou malé v pramenné oblasti (teplota zdroje, zastínění) a v dolní části toku. Naopak střední úsek toku je obvykle dobře osluněn a při relativně nízké hladině a v případě čisté vody se během dne rychle ohřívá a v noci rychle vychládá.

Představa RCC musí být chápána dynamicky. Na variabilitě změn se uplatňují:

  • Klima a geologické podloží kontrolující hydrologický režim, přísun živin
  • Břehové faktory určující světelnou expozici a přísun organických látek
  • Přítoky, ovlivňující teplotní režim, transport unášených látek
  • Lokální zvláštnosti toku (struktura dna, koryta), které mohou narušit fyzikální procesy v daném úseku
  • Antropická činnost (např. postavení přehrady naruší říční systém v oblasti akumulace, pod přehradou se vytváří úsek toku s novými abiotickými a biotickými vlastnostmi, úprava koryta toku v horních úsecích řek a na malých tocích má za následek změnu samočisticí schopnosti toku

Obr. Schéma  říčního kontinua . Postupné změny ve fyziografické a biologické charakteristice toku.

Zdroj: Smith, 1992

Koncept spiralizace zdrojů živin (Resource spiralling concept - RSC)

Spiralizace je měřitelná jednotkou „délka spirály S“  (spirální délka) definovanou jako průměrná vzdálenost, během níž se nějaká živina (např. uhlík) recykluje ze složitější látky na látku jednodušší a zpět.

Čím je S kratší, tím účinněji byla živina využita (v určitém úseku toku se recyklovala vícekrát. Spiralizace je funkcí rychlosti transportu po proudu a retenčních možností v toku. Vysoká transportní rychlost je určována hlavně rychlostí proudění vody a prodlužuje délku spirály. Retenční mechanismy toku (fyzikální tvorba sedimentů), biologická utilizace a retence a zásoby ve formě detritu snižují spirální délku. Biologická retence je pod kontrolou dalších podmínek prostředí (kyslík, teplota, dostupnost živin, struktura potravního řetězce). Obecně se S prodlužuje s řádem toku.

Zalesněné horní úseky toků mají tendenci k hromadění materiálu jako zdroje potravy a živin pro organismy.

V dolních úsecích toku se zvyšuje průtok a organický uhlík je transportován ve formě menších partikulí. Pravděpodobnost jeho retence je větší pouze u břehů a v místech se sníženým prouděním (tůňkové úseky, ponořená makrovegetace)

V bočních a slepých ramenech a v zátopové zóně se spirální délka zkracuje, protože je velmi vysoká fyzikální a biologická retence.

Obr. Spirála živin 1 a 2 pod sebou

Obr. Ekologové experimentálně zjišťovali rychlost, s jakou se fosfor ve formě 32PO4 pohybuje dolů po proudu malého lesního potoka. Označený fosfor se pohyboval po proudu rychlostí 10,4m za den, a cykloval jednou za 18,4 dní. Průměrná vzdálenost jedné spirály tedy činila 190m. Jinými slovy, jeden atom fosforu v průměru dokončil jeden cyklus (z vody do dna a zase zpět) každých 190m putování po proudu. Celková délka spirály se dala rozdělit na 165m absorpce, spojené s pohybem ve vodním sloupci (většinou ve formě DOM), 25m obratu látkového cyklu (FPOM) a obratu v konzumentech 0,05m. Doba obratu fosforu ve formě CPOM se pohybovala mezi 5,6 a 6,7 dny, a ve formě FPOM 99 dní. Jen 2,8% absorpce fosforu ve formě částic bylo přijato konzumenty; většina fosforu se vracela do toku. Asi 30% absorpce konzumenty byla dále předána predátorům.

Zdroj: Smith, 1992