Migrace ryb

Migrace sladkovodních ryb

Úvod

Proč nacházíme živé organismy na určitém místě? Proč se celá řada živočichů během svého života vydává na mnohdy dlouhé nebezpečné cesty a jak to dokáží? Podobné otázky si musí položit každý, kdo se stává cíleně nebo náhodně svědkem migrace velké skupiny živočichů. Schopnost přemisťovat se z místa na místo patří mezi základní vlastnosti živých organismů. A platí to i pro ty organismy, které se nám zprvu mohou jevit jako zdánlivě nepohyblivé - například obří sekvoje nebo přisedle žijící perlorodky říční - ale i ony v určité fázi života vytvářejí formy, které jsou schopné přemístit se na několik desítek metrů nebo i desítek či stovek kilometrů.

Migrace a disperze

Migrace je hromadný pohyb jedinců téhož druhu určitým směrem z jednoho místa na druhé. Migrace bývají podmíněny geneticky a dále jsou určovány celou řadou vnitřních i vnějších vlivů. Nejčastěji jsou migrace děleny dle jejich biologického účelu na migrace potravní, rozmnožovací a migrace s cílem vyhledat vhodné útočiště. Jedinci přitom mohou v průběhu svého života realizovat všechny typy migrací. Mezi klasické migranty patří například tažné druhy ptáků, například rybák dlouhoocasý (Sterna paradisea), který z Arktidy, kde vyvádí mladé táhne do antarktidy a přitom urazí až 17 000 km. Nebo motýl monarcha (Danaus plexippus), který migruje z jihu USA na sever a do Kanady, aby se zde rozmnožil.
Disperze označuje vzdalování jedinců od jiných. Mezi disperzní pohyby patří například vzdalování se potomků od svých rodičů, nebo semen od mateřských rostlin a další.
Každý organismus či jeho populace, setrvávající po celý svůj život pouze na jednom místě by byl dříve nebo později odsouzen k zániku. Život organismů ovlivňuje celá řada faktorů prostředí, které se neustále mění. Přežití stávajících i budoucích jedinců a populací pak na neustálém vyhledávání optimální podmínek k životu. Migrace tedy sehrávají u živých organismů klíčovou roli.

Dělení migrací ryb

Již od dětství každý z nás slýchal o dlouhých migracích lososů, kteří se vydávají na dlouhou cestu z moří do velkých řek a dále do menších přítoků hluboko do vnitrozemí, kde se třou a následně (u některých druhů) pak celé tisíce dospělých jedinců v průběhu několika málo dní hyne. Stejně tak jsou všeobecné známy migrace úhořů opačným směrem z řek do oceánu a pak do Sargasového moře, kde ve velkých hloubkách dochází k jejich rozmnožování. Délky těchto migrací dosahují tisíců kilometrů a jsou spektakulárním přírodním divadlem. Skoro by se zdálo, že jsou zbytečným mrháním přírody, ale při hlubším poznání se jedná o velmi důmyslný mechanismus přežití jednou druhu uprostřed nejrůznějších vlivů prostředí a konkurence dalších organismů.

Migrace můžeme rozdělit dle období jejich konání na
1. pravidelné – zpravidla sezónní (např. v období tření) nebo denní (cirkadiánní opakující ze dne na den například v závislosti na pohybu planktonu v jezerech)
2. nepravidelné – vyvolané změnou faktorů prostředí (například nepříznivou změnou chemismu vody)

Dle aktivity migrujících jedinců můžeme rozlišit migrace:
1. aktivní
2. pasivní

Aktivní migrace vyžadují svalovou aktivitu jedinců. Tyto migrace provází výdej energie. Výhodou aktivních migrací je jejich směrování proti působení fyzikálních sil. Odehrávají se proti proudu i za poměrně vysokých rychlostí proudění. Ryby mohou při aktivních migracích překonávat i příčné překážky. Například pstruh obecný je při svých migracích v době tření překonat skokem překážku až do výše 1,15 m. Aktivní migrace umožňují rybám vyhledat vhodné podmínky pro nakladení jiker a vývoj raných vývojových stádií. Pasivní migrace se odehrávají za působení fyzikálních sil (proudění vody apod.) a pro pasivně migrujícího jedince nepředstavuje tento způsob zvláštní energetické nároky.
Pasivní migrace jsou typické zejména pro juvenilní stádia ryb, která bývají z míst líhnutí z jiker unášena proudem a usazují se ve vyhovujících podmínkách. Tím je také zajištěna jeho rovnoměrná distribuce v prostředí (tzv. kompenzační migrace). Proudění vody je typické nejen v tekoucích vodách, ale i ve vodách stojatých a mořích. Mořských proudů využívají k migraci například plůdek sledě obecného (Clupea harengus). Unášen mořským proudem může urazit vzdálenost až 1.000 km.

Podle směru pohybu ryb v prostoru rozeznáváme migrace:
1. horizontální
2. vertikální

V tekoucích vodách jsou lineárním ekosystémem s charakteristicky uspořádaným prostředím a proto také migrace ryb se v tekoucích vodách odehrávají v horizontální rovině po proudu, protiproudu a nebo laterálně v době záplav, kdy se rybám zpřístupňují rozsáhlé záplavové území mimo hlavní koryto toku.
Ve stojatých vodách nebo velkých řekách s větší hloubkou se pak setkáváme s vertikálními migracemi. Takové migrace mohou být motivovány potravou (například planktonu, který se shromažďuje během dne v prosvícených a prohřátých svrchních vrstvách a v noci klesá do větších hloubek), únikem před predátorem, přezimování ve větších hloubkách, nebo vyhledávání vrstev vody s optimální koncentrací kyslíku.

Dlouhé tahy ryb se odehrávají nejen v prostředí sladkých vod nebo moří, ale také mezi nimi. Podle prostředí tak rozeznáváme migrace:
1. Oceanodromní
Migrace odehrávající se v mořském prostředí. Např. platýs velký (Pleuronectes platesa).
2. Potamodromní
Migrace odehrávající se pouze ve sladkých vodách. Například pstruh obecný (Salmo trutta m. fario) nebo mihule potoční (Lampetra planeri).
3. Diadromní
Migrace probíhající mezi sladkými vodami a mořem. Například losos obecný (Salmo salar).

Diadromní migrace popisují migraci ryb mezi prostředím sladkých vod a mořem většinou za účelem rozmnožování. Diadromní ryby však mohou podnikat také další migrace, třeba za účelem vyhledávání potravy. Například mladí jeseteři druhu Acipenser oxyrhinchus náležející ke skupině anadromních ryb podniká letní migrace do brakických vod nebo přímo do řek o mnoho let dříve než dosáhne pohlavní zralosti.

Typy diadromních ryb:
1. Anadromní
Ryby žijící většinu života ve slané vodě, kde se odehrává větší část jejich životního cyklu. Do sladkých vod vstupují nejčastěji už ve stádiu pohlavní dospělosti a pouze za účelem reprodukce (tření). Ve sladkých vodách už prakticky nevyhledávají potravu a nepřirůstají (losos obecný).
2. Katadromní
Jsou opakem anadromních ryb. Většina ontogenetického vývoje probíhá ve sladké vodě, ve slané vodě dochází pouze k rozmnožování (úhoř říční).
3. Amfidromní
Ryby, u kterých dochází k migraci do slané vody bezprostředně po vylíhnutí. Juvenilní stádia pak migrují zpět do sladké vody, kde dospívají a probíhá zde také jejich tření.

Rozsáhlý výzkum oceanodromních a diadromních migrací byl podnícen zejména zájmy komerčního rybářství, které výsledky výzkumu aplikuje. Tento výzkum zaměřený zejména na tahy ryb jako jsou lososi přispěl bezesporu k bližším poznání ekologie, fyziologie a evoluce ryb, nicméně o to více byl opomíjen výzkum migrací potamodromních ryb.
Migrace odehrávající se v řekách či jezerech na vzdálenost desítek či stovek metrů mohou být pro jedince stejně životně důležité, jako migrace konané na vzdálenosti tisíců kilometrů. Pro některé druhy ryb může jeden habitat naplnit veškeré požadavky, které u něj v průběhu životního cyklu vznikají. Mnohé druhy evropských rheofilních druhů kaprovitých ryb jako například parma obecná (Barbus barbus) využívá stejných lokalit ke tření, vyhledávání a příjmu potravy, ale v nepříznivém období v průběhu zimy se vydává hledat vhodnější podmínky. Jiné druhy zase svá zimoviště mají i jako vhodná místa pro tření a za potravou se pak vydávají na lokality vzdálené. Naproti tomu vranka obecná (Cottus gobio), nebo mřenka mramorovaná (Neomacheilus barbatulus), které patří k méně zdatným plavcům a žijí benticky (při dně) realizují tření, příjem potravy a zimování na jednom místě.

Přizpůsobení ryb k migracím

Třída ryb zahrnuje tvarově poměrně různorodou skupinu živočichů, jejíž zástupci obývají takřka výhradně vodní prostředí, kterému jsou dokonale přizpůsobeni. Právě díky širokému spektru morfologických a fyziologických adaptací patří ryby mezi nejpohyblivější zástupce vodní fauny.

Tvar těla

Tvar těla ryb je přizpůsoben životu ve vodě. Tělo je zpravidla vřetenovitě protáhlé, ze stran pak víceméně zploštělé a má odpovídající hydrodynamické vlastnosti. Rychle plovoucí druhy ryb mají tělo protáhlé, na příčném průřezu oválné a zpravidla bez tělních přívěsků (například štika obecná), které by zvyšovaly tření rybího těla. Naopak tělo ryb pomalu plovoucích je kratší a vysoké (cejn velký).

Pohybová soustava

Svalstvo ryb, spoluutvářející pohybovou soustavu, je tvořeno třemi různými typy svalových vláken. Jsou to „červená“ vlákna s vysokým obsahem krevního barviva schopného vázat kyslík a vlákna „bílá“ (tzv. glykolytická) a růžová vlákna. Červená svalová vlákna jsou pomalá (pomalá reakce na podnět), pracují v aerobním režimu a jsou tedy velmi dobře prokrvována soustavou kapilár. Jejich hlavní vlastností je vytrvalost. Naopak bílá vlákna reagují na podnět velmi rychle, zdrojem energie pro jejich činnost je glukóza vznikající anaerobním štěpením glykogenu (glykolýza). Bílá vlákna pracují s vysokým výkonem, ale jen velmi krátce (10 – 15 s). Červená svalová vlákna tvoří zpravidla menší část svaloviny (3-5% u štik), ale u vytrvalých plavců, jako jsou lososi a některé druhy rheofilních (proudomilných) ryb to může být 15 – 20 %. Většina ryb však mívá ve svalstvu největší podíl růžových svalových vláken, která kombinují vlastnosti obou předešlých typů.
Spolu s ploutvemi tvoří svalstvo efektivní pohybový aparát zajišťující stabilitu rybího těla ve vodním prostředí a také dostatečně rychlý pohyb. Mezi nejrychlejší druhy ryb patří tuňák obecný (Thunnus thynnus) plovoucí rychlostí až 6 m/s (cca 22 km/h) a losos obecný (Salmo salar), který se dokáže krátkou dobu pohybovat rychlostí 5 m/s (18 km/h). Pstruh obecný (Salmo trutta m. fario) dokáže vyvinout maximální rychlost okolo 4 m/s (cca 14 km/h). Průměrná rychlost i u zdatných plavců však bývá nižší (tažné formy pstruha dosahují rychlostí okolo 10 km/h).

Tělní pokryv

Kromě tvaru těla a výkonného pohybového aparátu usnadňuje pohyb ryb ve vodním prostředí také tělní pokryv. Pokožka ryb je bohatě prostoupena žlázami produkujícími sliz. Sliz má ochrannou funkci a také významným způsobem snižuje tření těla při pohybu ve vodě. Tělo ryb může být lysé, ale velice často jej kryjí šupiny, které jsou v pokožce zapuštěny a ovlivňují hydrodynamické vlastnosti rybího těla. Rozlišujeme šupiny ganoidní, cykloidní a ktenoidní, které se liší svou stavbou. Ktenoidní šupiny a cykloidní šupiny jsou ve tvaru jemných zaokrouhlených, střechovitě se překrývajících destiček. Pokud je jejich okraj hladký, hovoříme o cykloidních šupinách, pokud je zadní okraj posázen jemnými zoubky, jedná se o šupiny ktenoidní. Ktenoidní šupiny ve srovnání s cykloidními mají lepší hydrodynamické vlastnosti. Jejich povrchové, v podélném směru uspořádané jemné zvrásnění, umožňuje lepší obtok vody a tedy menší tření. Ktenoidní šupiny jsou typické pro rychle se pohybující ryby např. candáta obecného (Styzostedion lucioperca), cykloidní šupiny pak pro druhy pomalé např. kapra obecného (Cyprinus carpio).

Fyziologie

Vzdálenost migrací je dána nejen pohybovou vybaveností migrujícího jedince, ale také schopností pokrýt energetické nároky migrací. Lososi po dobu migrace nepřijímají potravu vůbec. Plavou až téměř do úplného vyčerpaní své energetické rezervy a to je překvapivě tajemstvím úspěšného dosažení jejich cíle. Ryby, které naopak v průběhu migrace doplňují energii příjmem potravy totiž musí věnovat určitý čas jejím vyhledáváním a příjmem, zejména v neznámém prostředí. Zpracování potravy navíc představuje energetické výdaje, které nemohou být investovány do plavání. Tyto faktory mohou zapříčinit nestihnutí optimálního doby a podmínek pro tření.
Jako zdroj energie v době migrace mohou ryby využít cukry, bílkoviny a tuky, přičemž poslední zmíněné jsou pro ně nejbohatším zdrojem energie. Ryby podnikající dlouhé migrace se dokáží energeticky bohatými lipidy předzásobit jejich ukládáním v těle.
Některé mořské druhy platýzů dokáží během migrace své energetické zásoby prakticky úplně vyčerpat. Jejich svalstvo pak obsahuje až 95% vody, 3% bílkovin a 0,05% tuku. S tak napjatou energetickou bilancí se u potamodromních ryb nesetkáváme a to také proto, že by úplným vyčerpáním mohla být ohrožena úspěšnost tření. Přesto jsou energetické výdaje třeba u lososů značné a dosahují až 82 %. Ztráty hmotnosti se pak u lososoa obecného pohybují po vytření v rozmezí 30 – 40 %.
U diadromních ryb vyvstává otázka, jak dokáží tolerovat tak velké rozdíly v salinitě vodního prostředí při migracích z řek do moří a naopak. Není automatické, že diadromní ryby jsou euryhalinními živočichy, tedy s velkou tolerancí ke kolísání koncentrace rozpuštěných solí. Některé druhy určitě, ale velká část z nich ne. Mnohem více se tedy jedná o fyziologickou adaptaci. Například u lososa fyziologická adaptace spočívá ve změně činnosti osmoregulačního mechanismu v průběhu ontogenetického vývoje z hyprosmotické osmoregulace na hypoosmotickou v průběhu smoltifikace (smoltizace = změny ve zbarvení, chování a metabolismu u juvenilních lososů) . Smoltifikace se ovšem odehrává ještě v řekách, tedy dříve než ryby odplují do moře a přináší rybám obtíže v podobě iontové disbalance snížení pohyblivosti a dalších. Naopak jim toto přizpůsobení umožňuje rychleji proniknou brakickou zónu a zachovat homeostázu při průniku do slané vody.

Orientace

Migrace v říčních ekosystémech je omezena lineárním charakterem prostředí spolu s dalšími faktory - rychlostí proudění, hloubkou vody, šířkou koryta. Orientace v prostředí pak probíhá dle orientačních bodů, proudů, polarizovaného světla, geomagnetického pole, chemických vlastností vody a další.
Orientační body v korytě toku nebo na březích jsou pro ryby při orientaci bezesporu nepostradatelné v domovských okrscích. Například střevle potoční (Phoxinus phoxinus) se ve svém prostředí velmi dobře vizuálně orientuje. Méně významnou roli hrají orientační body při dlouhotrvajících tazích na delší vzdálenost, nebo na otevřených vodách (jezera, velké řeky apod.).
Významným orientačním bodem je slunce, respektive jeho pozice. Nicméně v době vyšší oblačnosti, kdy sluneční kotouč není vidět, musí být ryby schopny využívat také jiné způsoby orientace. Slunce je zdrojem světla a polarizované světlo slouží rovněž k účinné orientaci. Polarizované světlo přitom vzniká v době úsvitu či soumraku, kdy je více než 60% světla dopadajícího do vody může být polarizováno. Orientace podle polarizovaného světla byla prokázána u mnoha druhů ryb.
Jedním z hlavních faktorů orientace v řekách, ale i v jezerech rozhodující pro migraci ryb, je proudění. Většina ryb, zejména rheofilních je vybavena vrozenou reotaxí, neboli chováním, kdy se staví hlavou proti proudu. Intenzita proudění má vliv například na vstup lososů do ústí řek, je významným orientačním faktorem pro ryby ve větších řekách.
Při pohybu vody napříč magnetickým polem Země může být indukováno elektrické pole a přestože je jen velmi slabé může být zachyceno migrujícími rybami. Právě tento jev má snad největší význam pro migraci v mořském prostředí, kde další způsoby orientace mohou selhávat. Receptory indukovaných proudů byly izolovány pletiv v oblasti nosní dutiny několika ryb. Podle magnetického pole se dokáže orientovat například pstruh duhový (Oncorhynchus mykiss). Magnetoreceptorové buňky pstruha duhového lokalizované v trojklaném nervu obsahují krystaly magnetitu, který svým pohybem v magnetickém poli vyvolává nervové vzruchy.
Čich hraje velmi důležitou roli a v devatenáctém století bylo zjištěno, že je základním mechanismem u lososů, který řídí jejich návrat do domovských řek. Ryby mohou být citlivé buď na kombinaci látek, které detekují jejich prostředí, nebo si vštěpují pouze jednu specifickou látku. Citlivost ryb na některé látky rozpuštěné ve vodě je obrovská. Přirozeně se vyskytující látky jako aminokyseliny, žlučové kyseliny a soli a celá řada hormonů jsou čichovými stimulátory a v některých případech mohou být detekovány v koncentracích 10-16 M, což znamená, že zachycení několika málo molekul těchto substancí vyvolává odezvu. U lososů je tato čichová paměť nastavena v juvenilním stádiu a to ve velmi krátkém časovém úseku. Pokusy bylo dokázáno, že toto nastavení lze uměle ovlivnit.

Homing – samonavádění

Je chování, kdy se ryby spontánně vrací do domovských okrsků, odpočinková či třecí místa. S tímto chováním jsou spojeny specifické mechanismy orientace a navádění. Jedná se tedy o jakousi prostorovou paměť.
Toto chování bylo dobře zdokumentováno zejména u lososů, ale prokázáno také u celé řady dalších druhů jako střevle potoční (Phoxinus phoxinus), kapra obecného (Cyprinus carpio), parmy říční (Barbus barbus). Úspěšnost tohoto chování může být velmi vysoká. U lososů překračuje 95 %, u dalších lososovitých ryb pstruha duhového (Oncorhynchus mykiss) 94 %, pstruha obecného 99,5% au sivena amerického (Salvenius fontinalis) dokonce až 100%. Obecně platí, že přesnost je u lososovitých vyšší než u ostatních druhů. Homming se může objevovat i u ryb podnikajících potravní migrace (parma obecná, mník jednovousý).
U ryb můžeme hovořit o krátkodobé, střednědobé a dlouhodobé paměti. Krátkodobá a střednědobá paměť jsou vyžívány k orientaci v domovském okrsku, případně při krátkých migracích za potravou. Dlouhodobá paměť vzniká u ryb v určité životní fázi. Například, jak už bylo zmíněno, čichová paměť lososů se vštěpuje v krátkém období v průběhu juvenilní fáze. Pravděpodobně všechny ryby jsou schopny vytvořit si jakýsi druh dlouhodobé paměti o pozici a stavu domovského prostředí a to většinou ve velmi rané fázi vývoje, kdy začíná fungovat nervová soustava. Dalším vysvětlením může být také zvýšená hladina thyreotropního hormonu u juvenilních stádií ryb, která umožňuje jak jednak vysokou citlivost organismu (mozku) na podněty, ale také vysokou schopnost pamatovat si. Tímto se zřejmě zakládá dlouhodobá paměť.

Faktory ovlivňující migrace

Migrace jsou u ryb ovlivňovány celou řadou endogenních a exogenních faktorů.

Genetické faktory

Migrační chování má genetický základ a jeho projev je velmi silně ovlivňován faktory prostředí a ontogenetickým vývojem. U diadromních druhů lososovitých ryby je migrační chování silně vyvinuto, ale jeho projevy se liší mezi populacemi v různých řekách, což je ovlivněno například množstvím a dostupností potravy. U driftujících juvenilních stádií některých tropických druhů ryb probíhají migrace zejména v noci nebo v době zákalu vody, aby tak snížily potenciální riziko ulovení predátorem.

Metabolismus

Potrava je pro ryby stejně jako pro ostatní živočichy zdrojem energie pro uskutečnění životních potřeb. Z fyziologického hlediska jsou potravní migrace vyvolány drážděním trávicího traktu (zejména žaludku a střeva) přítomností potravy a současně metabolickou bilancí, která je kontrolována složitým regulačním systémem, který hlídá hodnotu energeticky bohatých látek v organismu.
Potravní migrace se odehrávají horizontálně i vertikálně. Vertikální migrace mohou mít přitom různé důvody. Může to být sledování kořisti – pelagicky žijící bezobratlé (plankton) – při jejich diurnálních migracích, nebo snaha vyhnout se predátorům. Některé teorie hovoří také o tom, že účelem těchto migrací mohou být energetické úspory. Ryby totiž patří mezi poikilotermní organismy a teplota jejich těla se blíží teplotě prostředí. V teplejších povrchových vrstvách proto metabolismus probíhá rychleji a energie získaná potravou je tak spotřebována rychleji. Naopak v hlubších chladných vrstvách dojde k výraznému zpomalení životních procesů a ryby tak mohou třeba přečkat nepříznivé období provázené nedostatkem potravy.
Migrace obecně jsou pro organismus energeticky velmi náročné. Jedinec si tedy musí před nástupem dlouhé migrace vytvořit dostatečnou energetickou zásobu. Délka migrace je pak přímo úměrná energetickým možnostem organismu. Celá řada druhů se tedy nevydává na cestu dříve, než si takovou rezervu nevytvoří.

Predace

Mnoho ryb migrujících za účelem nalezení nových vhodných útočišť tak činí ve snaze vyhnout se riziku ulovení predátorem. Tento faktor náleží spíše mezi vnější, ale u jedince se může projevit až na základě získaných zkušeností a učení. Jejich manifestace je pak faktorem vnitřním. Signály k započetí takového chování jsou různé. Některé druhy ryb z řádu maloostných vylučují do prostředí zvláštní látku, která se uvolňuje z poškozených tkání v okamžiku napadení predátorem. Tyto látky pak mohou zachytit ostatní ryby a reagovat únikem. K projevům migrací z důvodu úniku před predátorem však může být jeho pouhá přítomnost registrovaná zrakem a jinými receptory. Predačním tlakem (např. při přemnožení predátora) tak může postupně dojít ke změně struktury společenstva ve prospěch ryb, které nejsou tak snadnou kořistí.

Světlo

Biologické cykly ryb jsou ovlivňovány střídáním světelné a tmavé fáze dne. Reakce mohou být přímé nebo nepřímé. Například nepřímou reakcí jsou vertikální migrace ryb v jezerech za kořistí – planktonem – , který migruje ve dne k hladině a v noci do hloubky. Jelec proudník (Leuciscus leuciscus) se pravidelně se soumrakem vrací do proudných úseků, kde stráví noc a před úsvitem se vrací na mělčinu. Světlo pro ryby znamená také vyšší riziko ulovení predátory, kteří využívají k orientaci zrak, proto jsou některé druhy ryb aktivní zejména v noci. Je tedy zřejmé, že světlo má v přirozeném prostředí přímý vliv na migraci ryb a je tedy zřejmé, že faktory snižující intenzitu světla ve vodě ovlivňují také migraci. Jedná se například o zákal – turbiditu. Například lososi při svých tazích vstupují do řek téměř výhradně v noci. Pokud je však voda v řece zakalená, což bývá spojeno také s vyšší rychlostí proudu (například při zvýšených průtocích) migruje také během dne, neboť tyto podmínky jsou pro něj optimální. Také larvální a juvenilní stádia tropických druhů ryb driftující po proudu obvykle v noci, vstupují do vodního sloupce také přes den, je-li voda zkalena.

Teplota

Ryby jsou poikilotermní živočichové a proto jsou aktivní zejména při vyšších teplotách. Teplota vody je tedy faktorem, který určuje také periodicitu dlouhých migrací ryb a tření. Už malé výkyvy v teplotě vody mohou vyvolat změny chování ryb v průběhu tahu či tření. Prahová hodnota teploty může být u některých druhů velice přesně daná. Například mihule potoční (Lampetra planeri) se v norských řekách vydává na protiproudové třecí migrace při dosažení teploty vody 7,5 °C. Teplotní interval se v našich podmínkách však obecně bývá u tohoto druhu širší (8 – 15 °C). Celá řada studií larev úhoře říčního prokázaly, že migrace do řek začíná při teplotě 6-8 °C. V Labi pak byla prokázána zvýšená aktivita úhořů při tahu v okamžiku poklesu teploty vody pod 10 °C.

Hydrologie a meteorologie

Mnoho druhů ryb mírného pásma, zejména lososovitých ryb, začíná migraci v období zvýšených průtoků. Zvýšené průtoky v jarním obdob způsobené vyššími srážkami nebo táním sněhu mohou zapříčinit záplavy, které stimulují larvy, juvenilní stádia ryba a pohlavně dospělé jedince k laterálním migracím do záplavových oblastí. Ve sníženinách a příkopech, kde se voda po záplavách udrží nejdéle, pak dochází ke tření ryb. Takové chování je typické například pro štiku obecnou (Esox lucius). U některých kaprovitých ryb tropických oblastí je tření načasováno přímo na dobu průtrže mračen a bouřek. Pokud dojde k jejich zpoždění, nebo nepřijdou, může proces tření úplně selhat. Při překročení určité výše průtoku však mohou migrace naopak ustávat, například u lososovitých ryb nebo u mihule potoční, která dokola překonat rychlost proudu pouze do 2 m/s. Důvodem je pravděpodobně vysoká energetická náročnost pohybu proti silnému proudu. Sezónní fluktuace průtoků je v rámci říčních ekosystémů velmi významným dynamickým faktorem, který zajišťuje vyváženou distribuci rybích populací.

Kvalita vody

Kvalita vody je určována buď přirozenými vlastnostmi prostředí nebo antropogenními aktivitami. Například když dojde při záplavách k rozlivům do lužního lesa a ve vodě se začne rozkládat opadlé listí, může dojít k významnému snížení či úplnému vyčerpání kyslíku. Člověk kvalitu vody zhoršuje plošnými či bodových zdrojů znečištění různého typu. Migrace ryb pak reflektují změny v kvalitě vody a jejich cílem bývá zpravidla únik před dlouhodobě či krátce nepříznivými podmínkami. Změnou v kvalitě vody byly podníceny také migrace kaprovitých ryb mezi hlavním korytem a slepými rameny ve Vltavě. Ve dne se ryby shromažďovaly ve slepých ramenech, kde v důsledku fotosyntézy řas a rostlin bylo dostatek kyslíku. V noci se ryby naopak vracely do hlavního koryta, protože v důsledku respirace (dýchání) vegetace došlo ve slepých ramenech k postupnému vyčerpání kyslíku. Podobné chování bylo zaznamenáno také u hlavatky podunajské (Hucho hucho) na Slovensku.

Potravní zdroje

Jak již bylo dříve zmíněno, migrace za potravou jsou vyvolávány bilancí metabolismu. Jejich cílem je tedy zajistit zdroj látek, které umožní realizaci životních pochodů v organismu. Migrace za potravou je určována zejména její dostupností. Ryby se vydávají za potravou až v okamžiku, kdy je jí v domovském okrsku nedostatek. U juvenilních stádií hlavatky podunajské byly zjištěny poproudové migrace a jejich aktivní vyhledávání míst s koncentrací plůdku jiných druhů ryb, kterými se živili.

Biologický účel migrací

Migrace jsou již tradičně rozdělovány dle tří hlavních účelů na migrace potravní, migrace, rozmnožovací a migrace na útočiště. Je však zřejmé, že toto přehledné dělení neodpovídá složité provázanosti jednotlivých podnětů, stimulujících ryby k migracím a mnohdy nezřetelné hranice mezi jednotlivými typy. To je potřeba mít při popisu jednotlivých typů migrací na paměti.

Potravní migrace

Potravní migrace jsou velmi různorodé a jejich projevy mohou být u různých druhů zcela odlišné a probíhající v různých obdobích roku. Potravní migrace jsou také spojeny s ontogenetickým vývojem ryb. Ryby migrují za potravou zpravidla v obdobích tělesného růstu a rozvoje a je tedy pravděpodobné, že potravní migrace více korespondují s těmito důvody než s pouhou snahou maximalizovat příjem potravy. Přesto však lze pozorovat, že ryby ve svých migracích sledují také produktivitu jednotlivých ekosystému, například rozdíly mezi marinním a sladkovodním ekosystémem. Také potamodromní migrace sledují lokality s různou úrovní produkcí. Například laterální migrace do záplavových území mají z hlediska uvolnění velkých zásob živin pro ryby velký význam.
U některých anadromních a většiny amfidromních ryb je běžné, že jejich jikry jsou splaveny z řek do moře, kde rostou, vyvíjejí a dospívají. U sladkovodních ryb jsou zpravidla ryby při kladení připevněny k podklady a po proudu migruje až vylíhlý plůdek. U lososů je ranný plůdek již dobře vybaven k pohybu. Plůdek některých amerických druhů lososů migruje bezprostředně po vylíhnutí. Losos obecný a pstruh obecný začíná poproudovou migraci až po transformaci ve smolty. Pasivní migrace plůdku pstruha obecného byla pozorováa jen za nepříznivých hydrologických podmínek (vyšší průtoky). Protiproudová migrace juvenilních ryb je charakteristická zejména pro katadromní (úhoř) a některé amfidromní druhy ryb.
Dospělci podnikají potravní migrace, které jsou často typické pro určité období roku, například na jaře nebo v létě. Mohou být také spojeny s migracemi za účelem tření. Například některé lososovité ryby po vytření migrují na lokality s dostatečnou potravní nabídkou, aby doplnily energii vydanou při náročném tahu. Studie u mnoha běžných druhů kaprovitých ryb jako cejn velký, parma říční, jelec tloušť a dalších prokázaly, že v letním období se délka migrací pohybuje okolo 3 km a jen výjimečně jsou delší. Stejně tak štika obecná podniká taky za potravou jen velmi zřídka a jejich vzdálenost dosahuje nejčastěji maximálně 2 km. Je však zajímavé, že jedinci podnikající delší migrace byla zjištěna větší délka i hmotnost těla, což bylo způsobeno pravděpodobně větší zabezpečeností potravou. Kvalita potravy může být pro ryby stimulem k migraci. Část populace plotice obecné v některých nádržích se může po ukončení třecích migrací v přítocích s odstupem jednoho nebo více měsíců migrovat opětovně do přítoků z důvodu kvalitní potravní nabídky, která je převládající živočišnou složkou atraktivnější než převážně rostlinná strava v jezeře.

Migrace za útočištěm

V případě změny podmínek prostředí, které jsou pro ryby nevýhodné, je nezbytné, aby se takové změně adaptovaly, nebo se pokusili nalézt nové útočiště s vhodnějšími podmínkami. Podobné chování bylo velmi důležité také v období střídání geologických období a pomáhalo přežití rybích populací při změně klimatu například v době ledové.
Hlavatka podunajská (Hucho hucho) reaguje na krátkodobé nepříznivé zhoršení prostředí poproudovými nebo protiproudovými migracemi do přítoků. Jakmile dojde ke zlepšení podmínek vrací se na svá stanoviště.
Snaha vyhnout se nepříznivým podmínkám v zimním období je typická pro úhoře říčního. V řekách, brakických vodách nebo přílivových zónách úhoři migrují do slepých ramen, kanálů a příkopů, kde je dostatečně hluboká, aby úhoře ochránila před nepříznivými účinky zimy. Takové migrace mohou dosahovat 2 – 5 km.
V mírném pásmu jsou typické poproudové migrace ryb z plyších a proudných úseků do klidnějších a hlubších partií roku, kde přezimují. Pokud je morfologie říčního koryta dostatečně pestrá, nemusí k takovým migracím vůbec docházet a ryby mohou přezimovat na identických lokalitách, které obývají v létě. Takové chování je ryby výhodné, protože migrace vždy představují riziko snížení tělesné kondice a onemocnění, případně riziko ulovení predátorem. Poproudové migrace s účelem přezimování jsou typické třeba pro cejna velkého nebo candáta obecného. Do nádrží se před zimou se mohou přesouvat také juvenilní stádia lososovitých ryb, které vyhledávají štěrkovité nebo kamenité dno.
Nepříznivé podmínky pro ryby v tocích mohou nastávat také v období sucha, kdy klesají průtoky k dlouhodobým minimům. Tehdy se ryby shromažďují v přítocích nebo tůních. Některá druhy mohou v situacích, kdy dochází k vyschnutí koryta migrovat (zavrtávat se) do dna (hyporeické zóny) jako například benticky žijící vranka obecná (Cottus gobio). V některých případech byla zjištěna v hloubce až 1 m.

Třecí migrace

Cílem třecích migrací je oddělit juvenilní a adultní stádia z důvodu jejich rozdílných životních nároků a také z důvodu rovnoměrné distribuce vyvíjejících se jedinců při jejich poproudových migracích. Migrace za třením jsou ve srovnáni s předešle zmiňovanými typy velmi jasně zřetelné, protože probíhají u jednotlivých druhů většinou v krátkém jasně vymezeném období roku a jsou provázeny nahlučením jedinců obou pohlaví. Pro celou řadu litofilních druhů mezi které patří například kruhoústí, lososovité, okounovité a kaprovité ryby, které si vytloukají hnízda pro kladení jiker ve štěrkovém substrát patří protiproudová migrace za třením mezi charakteristické vzorce chování. Migrace přitom mohou být velmi krátké jako v případě druhů, přezimujících v nádržích, nebo velmi dlouhé jako v případě amerického lososa Oncorhynchus nerca. Štika obecná v době tření podniká migrace dosahující délky až 20 km. Migrace pstruha obecného jsou spíše krátké a jen zřídla překračují 1 km. V táhnoucích hejnech jsou pozorovány nejdříve samci, samice až později. Z kaprovitých ryb patří mezi nejaktivnější migranty v době tření ostroretka stěhovavá. I u tohoto druhu se však velká část populace nevzdaluje svému domovskému okrsku (dle některých údajů až 77 % populace), zcela ojediněle byly zaznamenány tahové vzdálenosti v řádu stovek kilometrů.
Jedním z cílů migrací je také zajistit rovnoměrnou distribuci jedinců v rámci vodního toku. Proto je jedním z určujících faktorů pro délku migrací také typ jejich jiker případně způsob života jejich juvenilních stádií. U druhu se vzplývavými jikrami jsou protiproudové migrace zpravidla velmi dlouhé a to z toho důvodu, aby byla zajištěna dostatečná vzdálenost pro jejich vývoj a usazení v optimálních podmínkách v průběhu jejich driftu po proudu. Takové migrace jsou typické pro některé druhy toků tropické Afriky a Jižní Ameriky. Jiné druhy se vzplývavými jikrami zase migrují do slepých a mrtvých ramen nebo záplavových území.

Migrace ryb a člověk

Ryby jsou a v minulosti byly pro člověka významným zdrojem potravy. Řeky vždy znamenaly strategické místo pro zakládání lidských sídlišť z důvodu jejich mnohostranného využití. Atraktivitu takových lokalit pak významně zvyšovala také skutečnost, jestli řekami procházely významné tahové cesty ryb. Tuto skutečnost dokládají četné archeologické průzkumy prehistorických sídlišť v blízkosti řek, kde byly mimo jiné nalezeny kosterní pozůstatky zejména lososů a jeseterů. Z těchto archeologických nálezů můžeme číst, že pro prehistorického člověka měly velký význam zejména diadromní ryby migrující mezi mořem a sladkou vodou a to především z důvodu vysoké početnosti migrujících ryb, která byla s jinými druhy nesrovnatelná. V tropických oblastech, kde jsou diadromní migrace řídké, naproti tomu sehrály obdobnou roli druhy ryb s laterálními migracemi v období záplav. Ryby, které zůstaly po opadnutí povodně v četných sníženinách a příkopech zaplaveného území byly pro člověka snadnou kořistí. Takový způsob lovu je stále praktikován mnoha původními kmeny tropické Afriky, Jižní Ameriky a Asie.
Člověk v minulosti využíval říční ekosystémy více než ty ostatní. Je tedy zřejmé, že dopady lidské činnosti se musely již v dávné minulosti v říčních ekosystémech projevit. S postupných rozvojem schopností využívat přírodních zdrojů docházelo také k prvním antropogenním změnám v krajině. Odlesňování a stavba prvních přehrad a zavlažovacích systému působily v prostředí řek změny, které měly přímý dopad také na migrující ryby. Nicméně rozsah těchto změn byl do osmnáctého století příliš malý na to, aby významně ohrozil rybí populace. Naopak obrovský rozvoj zemědělství a nástup průmyslové revoluce stály u počátku drastických změn v říčních ekosystémech v posledních 300 letech. Důsledkem je mnohde zásadní narušení funkční integrity vodních toků, čímž byly podmínky pro život mnoha druhů natolik znevýhodněny, že již vyhynuly, nebo jim vyhynutí hrozí.
S postupným odstraněním mnohých tabu o přírodě v souvislosti s rozvojem vědy a novými možnostmi člověka působit v krajině takovým způsobem, aby z toho měl užitek, se změnil také pohled na řeky. Řeky přestaly být pouze respektovaným živlem, zdroj obživy a transportu, ale staly se také místem pro vypouštění odpadů, zdrojem vody pro průmysl a zejména rizikem v době záplav, které bylo nutné eliminovat. Úpravy vodních toků mají dlouholetou tradici a jejich cílem je právě omezit nekontrolované účinky vody, které jsou často v rozporu s potenciálem využití území, které voda v době povodní zasahuje. Koryta toků začala být napřimována, zkapacitňována, byla omezena možnost rozliv vody do krajiny. Na tocích byly budovány rozsáhlé údolní nádrže, které se měly stát jak zásobárnou vody, tak obřím rezervoárem v době povodně. V současnosti je v ČR upraveno cca 30 % z celkové vodních toků, která činí 76 000 km.
Důsledkem těchto vesměs jednostranných opatření bylo snížení morfologické pestrosti koryt vodních toků. Tento faktor je důležitý zejména pro ryby s výrazným teritoriálním chováním – například pstruh obecný. Nízké množství úkrytů pak snižuje úspěšnost juvenilních jedinců pstruha při poproudových migracích za účelem obsazení nových útočišť. V morfologicky pestrých tocích jsou obecně migrace stanovištních druhů řídké z důvodu dostatečného prostoru pro naplnění životních potřeb (např. parma říční). Naopak v uniformních korytech se i tyto druhy musí vydávat za potravou z důvodů vysoké konkurence, což zvyšuje riziko jejich ulovení predátorem a snižuje jejich zdravotní kondici. Pro úpravy vodních toků je typická výstavba příčných objektů často značné výšky, které jsou při protiproudových migracích pro většin druhů nepřekonatelné. Účelem těchto objektů je snižovat podélný spád, zajistit vzdutí vody pro jejich odběr a další. Významnou roli sehrávají tyto objekty zejména v době třecích migrací. Tah ryb se u těchto objektu zastaví a zpravidla pak dochází k jejich tření. Z důvodu ne vždy příznivých podmínek pro tření a velkého množství jedinců ve tření je jeho úspěšnost významné snižována a tím je ohroženo přežití populací. Diadromní ryby jako losos, jeseter, úhoř tak v Evropě hluboko do vnitrozemí migrují jen na omezeném množství lokalit (severní Evropa). Losos obecný k nám donedávna vůbec nemigroval. Po zbudování rybích přechodů na četných překážkách na Labi a po jeho umělém odchovu a vysazení do našich vod byl poprvé v roce 2002 opětovně dospělý losos uloven v řece Kamenici. Přítomnost úhoře říčního v našich vodách je v současnosti závislá výhradně na umělém vysazování. Možnosti migrace úhořů jsou specifické a celá řada překážek na tocích je pro ně stále neprostupná. Současně problematická je poproudová migrace úhoře z řek do moří, neboť nepřekonatelnou překážkou pro ně mohou být přehrady. Navíc zde hrozí riziko jejich poranění v turbínách vodních elektráren, které je s ohledem na tvar jejich těla velice časté. Populace úhoře se tak právě v důsledku významných změn omezujících realizaci jejich životního cyklu, stala velmi ohroženou.
Fragmentace vodního toku příčnými překážkami má negativnívní vliv na vnitrodruhovou genetickou diverzitu všech druhů ryb. Dochází k narušení biologické kontinuity vodního prostředí, populace ryb oddělené neprostupnými překážkami spolu nemohou komunikovat, sexuální kontakt se odehrává většinou v rámci metapopulací ve fragmentovaných úsecích toku. Riziko příbuzenského křížení je vysoké, dochází k postupné degeneraci genetické výbavy, čímž se jedinci stávají náchylnější k onemocněním a schopnost přežití populací se tím snižuje.
Obdobný negativní vliv na migrace ryb má znečištění vody a ovlivnění hydrologického režimu. Silné trvalé znečištění toku představuje překážku, která je pro migrující ryby nepřekonatelná. Stejně tak umělé snížení průtoku vody k minimálním hodnotám, nebo až na nulový průtok neumožňuje migraci a činí takto postižený úsek toku pro ryby neobyvatelným.

Ochrana migrujících ryb

Migrace ryby jsou zcela zásadním biologickým projevem u většiny druhů a jejich narušením jsou ohroženy na existenci mnohé druhy. Globální, ale i lokální neuvážené zásahy do vodního prostředí způsobily změny v rybích společenstvech a poznání velkého rozsahu těchto změn vedou ke snaze ryby i další živé formy účinnou formou chránit.
Nejdůležitějším nástrojem ochrany ichtofauny u nás je zákon č. 114/1992 Sb. a prováděcí vyhláška č. 395/1992 Sb.. Podle těchto legislativních norem jsou ryby chráněny jako volně žijící živočichové. Druhy, jejichž výskyt je v určitém stupni ohrožení, jsou chráněni jako zvláště chránění živočichové a to ve všech stádiích vývoje včetně jejich biotopu.
Ryby při svých migračních tazích překonávají často velmi dlouhé vzdálenosti a jejich tahové cesty protínají hranice mnohá států ba i světadílů. Ochrana migrujících populací pak vyžaduje mezinárodně koordinované aktivity, které se stávají součástí mezinárodních smluv.

Literatura:
Lucas, M. & Baras, E. (2001): Migration of Freshwater Fishes. Blackwel Publishing, Ames. 420 pp.
Baruš, V. & Oliva O. (1995): Mihulovci a ryby díl 1 a 2. Academia, Praha. 623 pp.
Lellák, J.& Kubíček, F. (1991): Hydrobiologie. Univerzita Karlova. Praha.
Hanel, L. & Lusk, S.(2005): Ryby a mihule české republiky. Rozšíření a ochrana. ČSOP Vlašim.
Sigmund, L. a kol. (1992): Zoologie strunatců. Univerzita Karlova, Praha.
Begon M. a kol (1986): Ekologie. Jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství Univerzity palackého, Olomouc, 1997.
Moyle, P.B. & Cech, J.J. (1999): Fishes. An Introduction to Ichtyology. Prentice Hall, New Persey.
Jungwirth, M.; Schmutz, S.; Weiss, S. (1999): Fish migration and Fish Bypasses. Fishing News Books.