Heterotrofové

Heterotrofní organismy jsou ty, které využívají zdroje organického uhlíku, včetně jiných organismů, detritu a rozpuštěných organických látek (DOM), aby zvětšovaly svou vlastní biomasu (Smith,1992).

Velká část energetických vstupů do toku je spojena se vstupy neživé organické hmoty. CPOM, FPOM a DOM tvoří různorodou skupinu zdrojů potravy pro konzumenty v lotických potravních sítích. V mnoha případech tvoří sekundární produkce větší a důležitější zdroj energie než produkce primární. Zdrojů je velké množství a většina POM a COM pochází z externích vstupů ze zdrojů mimo koryto řeky.

Rozklad podzimních spadaných listů je důležitým zdrojem CPOM pro většinu malých lesních toků. Rozklad CPOM a FPOM začíná nejprve vyluhováním některých chemických sloučenin, následovaným mikrobiální kolonizací (zejména houbami), požíráním bezobratlými a také mechanickou abrazí v toku. Podmínky prostředí a charakteristiky listů jsou dobře prozkoumané proměnné, které určují délku tohoto rozkladného procesu. Podstatná část hmoty listů je zkonzumována a mineralizována detritivory a populacemi mikroorganismů, a zbytek zůstává ve formě FPOM a DOM.

FPOM vzniká nejen rozkladem listů, ale i z mnoha jiných zdrojů - zřejmě vůbec nejvíce z půdy a lesní hrabanky. Jemné částice jsou často konečným produktem rozsáhlých procesů zpracování, a tak mívají jen nízkou výživnou hodnotu. FPOM, které jsou nejvíce využitelné pro konzumenty, obvykle obsahují fragmenty buněk řas, čerstvé útržky listů, zvířecí výkaly a snad i částice, vyprodukované imobilizací labilních DOM. Na rozdíl od CPOM, které se s velkou pravděpodobností rozkládají poblíž místa, kde se do toku dostaly, u FPOM se zdá, že se při procesu transformace na mineralizovaný uhlík přenášejí na značnou vzdálenost.

DOM také vznikají z mnoha zdrojů, které většinou leží mimo tok, a často jsou největší zásobou organického uhlíku v lotickém ekosystému. Většina DOM je pro bakterie, které je jako první převádějí do těl organismů, rozhodně jen chudým zdrojem energie. Jednoduché cukry, výluh z čerstvě spadaných listů, exudát z květů perifytonu a další nízkomolekulární sloučeniny jsou zdroji DOC, které jsou využity nejrychleji. Existuje jen málo studií na toto téma, ale naznačují, že mikrobiální produkce založená na DOM i POM může být značná, na druhou stranu její přenos do vyšších trofických úrovní je nejistý.

Zdroj

Poznámka

Hrubé organické částice (CPOM)

Listy a jehličí

Důležitý zdroj u lesních toků, typický sezónní vstup

Odumírající makrofyta

Důležité lokálně

Kusy dřeva

Může být podstatný, velmi pomalá utilizace

Další rostlinné části (květy, ovoce, pyl)

Málo dostupných informací

Další živočišné vstupy (výkaly, mršiny)

Málo dostupných informací

Jemné organické částice (FPOM)

Rozklad CPOM

Hlavní tam, kde opad listů nebo makrofyt dodává CPOM

Výkaly malých konzumentů

Důležité pro transformaci CPOM

Z rozpuštěných organických látek činností mikroorganismů

Biofilm na kamenech a dalších površích

Z rozpuštěných organických látek fyzikálně chemickými procesy

Flokulace a adsorpce – zřejmě méně důležité než činnost mikroorganismů

Odlučující se části řas

Důležité lokálně, může vykazovat krátkodobé pulsy

Odlučující se biofilm

Málo dostupných informací

Lesní hrabanka a půda

Ovlivnění bouřkami, kdy dochází k rozšíření toku či zaplavení nivy, převažuje povrchový tok nad podzemním

Břehy a koryto toku

Málo dostupných informací, také pravděpodobně v souvislosti s bouřkami

Rozpuštěné organické látky (DOM)

Podzemní voda

Hlavní vstup, relativně stabilní v čase, často velmi odolný vůči vnějším vlivům

Podpovrchové proudění

Málo dostupných informací, snad důležité v souvislosti s bouřkami

Povrchové proudění

Málo dostupných informací, snad důležité v souvislosti s bouřkami

Vyluhování z detritu suchozemského původu

Hlavní vstup, pulsy závislé na opadu listů

Oplach deštěm

Malý vstup, závislý na kontaktu srážek s korunami stromů

Extracelulární vylučování a vyluhování z řas

Důležité lokálně, může vykazovat krátkodobé pulsy nebo diurnální variabilitu

Extracelulární vylučování a vyluhování z makrofyt

Důležité lokálně, může vykazovat krátkodobé pulsy nebo diurnální variabilitu

Tab: Zdroje organické hmoty vstupující do tekoucích vod

Zdroj. Allan, 1995

Mikroorganismy, spojované s biofilmem na podkladovém substrátu, jsou v malých tocích tím prvním místem, na kterém k využívání těchto zdrojů dochází; ve větších řekám mohou být důležité i bakterie v suspenzi. Organický biofilm se skládá z bakterií, řas, hub, prvoků a drobných mnohobuněčných organismů, společně s exoenzymy a částicemi detritu, zachycenými v želatinové matrici polysacharidů. Vysoká rychlost metabolické aktivity mikroorganismů v biofilmu může být částečně dána i zmíněnou akumulací exoenzymů, dovolující bakteriím využít jimi syntetizované látky pro svůj růst.

Lotické ekosystémy získávají energii z primární produkce rostlin v toku a také z neživé organické hmoty, vzniklé jak v toku, tak mimo něj. Tento soubor autotrofních a heterotrofních vstupů energie skýtá podporu vyšším trofickým úrovním.  

Obr. Toky energie v říčním ekosystému. Všimněte si velké závislosti na materiálu terestrického původu a role CPOM, FPOM a DOM. Primární produkce přispívá k toku energie jen malou měrou. Hodnoty energie v kcal/m2/rok.

Zdroj: Smith, 1992